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成果簡介

核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（二磷酸核酮糖羧化酶）的二氧化碳濃度對于提高光合效率以獲得生物質產量至關重要。然而，如何將大氣中的二氧化碳濃縮并輸送到二磷酸核酮糖羧化酶是一個巨大的挑戰。基于此，李燦院士和大連化物所王旺銀教授（通訊作者）等人報道了金屬有機框架（MOFs）在綠色蛋白核小球藻表面的自組裝，它可以大大提高光合作用的碳固定能力。化學二氧化碳濃縮方法將表觀光轉化效率提高了約 1.9 倍，在環境空氣中的轉化效率從固有的 5.1%提高到了 9.8%。研究發現，高效的碳固定在于捕獲的 CO₂ 在生物-有機界面上轉化為可運輸的HCO₃^– 物種。這項工作展示了一種濃縮大氣二氧化碳以提高光合作用生物量的化學方法。

研究背景

生物圈中的光合作用涉及二氧化碳的初始捕獲和固定這一基本過程。光合作用的總體效率取決于光反應中太陽能轉化為化學能的效率和暗反應中碳固定的效率。核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（二磷酸核酮糖羧化酶）對二氧化碳的補充不足和親和力低限制了葉綠體的碳固定過程。因此，除了提高二磷酸核酮糖羧化酶的活性外，了解光合生物的碳濃縮機制（CCM）對開發更高效的二氧化碳固定方法也很重要。生物圈中的藍藻和真核藻類貢獻了全球大部分碳的同化和氧的演化。陸生 C₄植物的CCM依賴于吸收大氣中的二氧化碳和細胞分化產生的特殊克蘭茲解剖結構，水生微藻以單細胞方式運行CCM。

在水中兩種主要形式的溶解無機碳（DIC）之間，非極性 CO₂分子傾向于在濃度梯度的驅動下穿過生物膜擴散，而HCO₃^–則依賴于膜結合轉運體的 ATP 依賴性運輸，并在微藻細胞中富集。最近有報道稱，線粒體產生的 ATP 可為綠藻衣藻細胞質和葉綠體包膜上的HCO₃^–轉運體提供能量。周質和葉綠體中的碳酸酐酶（CA）在 DIC 的兩種主要形式CO₂和HCO₃^– 的相互轉化中起著至關重要的作用，它加強了HCO₃^–向類囊體的定向主動運輸，然后在替代光合作用途徑產生的低腔 pH 值下將HCO₃^–轉化為二磷酸核酮糖羧化酶附近的CO₂，并在葉綠體基質中將不可避免地泄漏的CO₂重新捕獲為HCO₃^–。當環境中的二氧化碳補充不足時，藻類中的 CCM 通常會被激活，以彌補環境中碳供應不足的限制。雖然 CCM 易于操作以增加碳固定，但其有效性難以彌補環境中碳供應不足的限制。因此，加強溶解在溶液中的二氧化碳的捕獲以增加藻類細胞周圍的二氧化碳濃度，是將二氧化碳輸送到細胞內以提高光合效率的另一種方法。

由金屬節點和有機配體組成的金屬有機框架（MOFs）是從環境空氣中捕獲和儲存二氧化碳的理想材料。據報道，適當的濕度有利于微孔和介孔 MOF 中的二氧化碳吸附，因為介孔中預吸附的 H₂O 分子可以形成微孔袋，從而在低壓下提高二氧化碳的封閉性。此外，氨基功能化 MOF 在潮濕條件下表現出更強的二氧化碳吸收能力，這得益于氨基與CO₂的高親和力。不過，目前還沒有報道稱在生物系統上組裝這種材料有利于捕獲二氧化碳并將其輸送到水溶液中的微藻細胞。

圖文導讀

圖1. a 298 K 時 MOF（NH₂-MIL-101-Fe）的 CO₂吸附/解吸等溫線。b 在兩個相對濕度 (RH) 值下測量的 CO₂ 競爭突破曲線。c 空氣飽和的 BG-11 培養基中剩余 DIC 濃度與 MOF 添加量的對比圖。d MOF 和 C. pyrenoidosa 的 zeta 電位與培養基 pH 值的關系圖。

圖2. a MOF 在新鮮 BG-11 培養基中的掃描電子顯微鏡圖像；b 褐藻；c、d MOF 與褐藻的混合物；e 提出了MOF/藻類混合物自組裝模型。

圖3. a 在初始 pH 值為 7 并用環境空氣通氣的條件下，加入不同量 MOF 后類焦褐藻的生長曲線。b 在含有 BG-11 培養基的光生物反應器中培養兩天后，類焦褐藻和 MOF/藻類的生長曲線。c, d 與 b 相對應的培養基 c 的 pH 值變化和 C. pyrenoidosa d 的有效 PS II 量子產率 Y(II)，c 中的白色虛線表示培養基的初始 pH 值。

圖4. a 在加入 50 ppm MOF、1 mM AZ以及兩者在不同 pH 值下的兩天培養過程中 C. pyrenoidosa 的平均生物量增長率。b 在空氣中不同 pH 值下培養加或不加 MOF 的微藻懸浮液上清液的 CA 活性測量值。c 在空氣（LC，0.04%）下不同 pH 值條件下生長的 C. pyrenoidosa（藻類）和 MOF/C.pyrenoidosa（MOF/藻類）細胞的凈 O₂ 生成速率與 CO₂ 濃度關系圖。 d 不同環境下 CO₂水合生成 HCO₃^– 反應動力學圖的線性擬合曲線。e 分別基于生物質干細胞重量和總蛋白質的二磷酸核酮糖羧化酶表觀活性。f 在無 MOF（藻類）和有 MOF（MOF/藻類）情況下培養兩天的類焦藻類的蛋白質、碳水化合物和脂質含量。

圖5. 方案 1：微藻生長的自然碳固定受細胞內二氧化碳濃度和酶動力學速率 k1 的限制。方案 2：在這項工作中，MOFs 作為二氧化碳濃縮轉運站被用來加速二氧化碳的運輸。MOF 中捕獲的 CO₂被吸附在 MOF 上的排泄物 eCA 水合成 HCO₃^–。細胞外較高濃度的 HCO₃^– 被轉運體轉運到細胞內，然后在類焦磷酸中，HCO₃^–被 iCA 轉化為CO₂，為二磷酸核酮糖羧化酶的羧化過程提供能量。與將溶解的 CO₂ 水合為 HCO₃^– 以補充無機碳的固有碳濃縮機制相比，人工 CO₂富集和運輸途徑不僅提高了細胞內的CO₂ 濃度（[CO₂]₂），還加快了二磷酸核酮糖羧固定CO₂ 的速率（k2），使表觀光轉換效率提高了 1.9 倍，在環境空氣中可達 9.8%。

總結展望

簡而言之，作者通過將 MOF 顆粒吸附在蛋白核小球藻表面，構建了 MOF/藻類自組裝雜交系統，以實現高效的光合作用二氧化碳固定。在 MOF/C. 小球藻組裝系統上富集的二氧化碳能使褐藻的生物量增長提高 1.9 倍，同時使二磷酸核酮糖羧化酶的表達水平提高 82%。在人工 CCM 的幫助下，表觀光轉化效率高達 9.8%。機理研究表明，CO₂ 首先被 MOF 捕獲，然后被 MOF 表面的細胞外 eCA 轉化為 HCO₃^–，在人工 CCM 與天然 CCM 的生物無機界面上催化 CO₂水合。HCO₃^– ?被證實是類焦藻類運輸無機碳源的主要形式，闡明了基于 MOF 的人工 CCM 與類焦藻類固有 CCM 之間的良好耦合。本研究報道的通過藻類與 MOF 的組裝來人工濃縮二氧化碳的方法為改善環境二氧化碳的補充和促進藻類光合作用提供了一種途徑，從而實現更高效的二氧化碳固定和轉化。

文獻信息

Li, D., Dong, H., Cao, X.?et al.?Enhancing photosynthetic CO₂?fixation by assembling metal-organic frameworks on?Chlorella pyrenoidosa.?Nat Commun?14, 5337 (2023).

https://doi.org/10.1038/s41467-023-40839-0

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